Защищают ли фитоэкдизоны растения от насекомых?

Введение

Экдистероиды (синоним: экдизоны) – малые липофильные молекулы, возникшие очень давно, еще несколько сот миллионов лет назад, приняли участие в сложном коэволюционном пути развития экосистем и адаптации их к окружающей среде. Присутствие экдистероидов характерно, наряду с цветковыми растениями, для таких древних организмов, как папоротники, грибы, мхи, водоросли, голосеменные растения. Считается, что появившиеся в сравнении с растениями на более поздних этапах эволюции насекомые стали использовать их в качестве гормонального фактора развития. Так как действие экдистероидов в качестве гормональных сущностей проявляется в чрезвычайно низких концентрациях, предполагается, что повышенный синтез их у древних папоротников и голосеменных первоначально представлял защитный механизм от поедания насекомыми-фитофагами.

В свое время, 60-е годы прошлого века, обнаружение присутствия громадных количеств гормонов линьки в растениях, миллионы раз превышающей концентрацию их в насекомых, было большой научной сенсацией. Допускалось, что открытие позволит найти экологически безопасный и весьма эффективный метод управления численностью насекомых-вредителей. Учитывая экономическую и биологическую важность фитоэкдизонов, за последние три десятилетия были приложены значительные усилия по скринингу мировой флоры с целью выявления видов-сверхпродуцентов, идентификации наиболее активных составов и по изучению их вклада в эндокринологию членистоногих.

Гормоны линьки насекомых в растениях

Открытие экдизонов в растениях было случайным фактом, когда чехословакский ученый Карел Слама выехал для научной работы в США и культивировал там на фильтровальной бумаге припочвенного насекомого, красноклопа бескрылого (Pyrrhocoris apterus L.). Здесь его поджидал сюрприз – метаморфоз насекомого нарушался, и он не мог добиться окукливания на последней личиночной стадии. Секрет заключался в происхождении фильтровальной бумаги. В данном случае она была изготовлена из пихты бальзамической (Abies balsamea). С другими бумагами метаморфоз протекал нормально. В процессе экстракции был выделен структурный аналог ювенильного гормона ювабион, избирательно действующий именно на этого насекомого. При тестировании других, взятых наугад растений было установлено наличие в них множества соединений с гормональной активностью насекомых.

Сегодня известно строение около 300 молекул экдистероидов, в т.ч. у насекомых обнаружено около 50 структурных аналогов. Из всего разнообразия экдистероидных соединений наиболее активны и массово используются только три – ponasterone A, muristerone A и ecdysterone (b -ecdysone). Структурные формулы их различаются количеством и расположением гидроксильных ОН-групп (рис. 1). Первые два экдистероида не характерны для высших цветковых растений. Ponasterone встречается у отдельных представителей папоротникообразных (в т.ч. папоротник-орляк), грибов семейства Paxillaceae (свинушка толстая), а также выделен из реликтовых растений семейства подокарповых (Podocarpaceae) и тисовых (Taxaceae). Muristerone A является чрезвычайно редким и дорогим экдистероидом ($135 за 1 мг), обнаружен у эндемичных видов р. Ipomoea (вьюнок пурпурный) сем. Conovolvulaceae. Ecdysterone, хотя и несколько менее активен, но распространен массово среди цветковых растений.

Различия в уровнях концентрации экдистероидов в растениях достигают огромных величин – 8-9 порядков (от 20-300 нг/кг до 20-30 г/кг). Обычное содержание их в растительных объектах составляет очень малую величину – тысячные и сотые доли процента от сухого веса. Но встречаются растения, у которых отдельные органы в узком возрастном и вегетационном диапазоне могут концентрировать значительные количества экдистероидов.

В среднем один вид-сверхконцентратор приходится на несколько тысяч других видов. К числу важнейших экдистероид содержащих растений, являющихся видами-сверхконцентраторами и служащими промышленными источниками получения экдистероидов, относятся Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Serratula coronata L. На эти виды возлагаются большие надежды в разработке новых, экологически безопасных средств борьбы с насекомыми-вредителями, используя отдельные изолированные экдистероиды, главным образом ecdysterone.

Активность фитоэкдистероидов

Известна существенная регулирующая роль экдизонов для всех стадий развития насекомых. Они необходимы для инициации превращений, происходящих в ходе роста личинки через нескольких стадий до куколки, и затем до взрослого насекомого. Для нормального метаморфоза ювенильный гормон и гормоны линьки должны присутствовать в необходимом количестве и в нужный момент развития жизненного цикла. Ювенильный гормон способствует личиночному росту и препятствует метаморфозу. По мере роста личинок его концентрация падает. Периодические линьки вызваны волнами экдистероидов (рис. 2), синтезируемых в проторакальных железах под воздействием нейропептидов, вырабатываемых в мозге насекомых.

Issues related to the presence of ultrahigh concentrations and the biological activity of ecdysteroids in plants are considered and which are analogues of insect hormones. Does the over-concentration of plant ecdysteroids protect against phytophages in the field? To detect resistance to damage by insects, the natural relationships between ecdysteroid-containing plants and their pests were monitored for many years.

Научная статья: Тимофеев Н.П. Защищают ли фитоэкдизоны растения от насекомых? [Электронный ресурс]. URL: http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/4723.html (дата публикации: 03.03.2003)